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European Journal of Applied Sciences – Vol. 12, No. 6
Publication Date: December 25, 2024
DOI:10.14738/aivp.126.17681.
Laguna, A. C., Saldaña, D. R., Zambrano, C. A. M., Morales, J. E. C., & Vargas-Álvarez, D. (2024). Biocontroller Activity
Macromycetes. European Journal of Applied Sciences, Vol - 12(6). 301-316.
Services for Science and Education – United Kingdom
Biocontroller Activity Macromycetes
Aurora Castillo Laguna
Autonomous University of Guerrero. Academic Unit of Biology and
Chemistry Sciences. Avenida Lázaro Cárdenas S/N Colonia
La Haciendita Chilpancingo, Guerrero, Mexico, C.P. 39090
Deyanira Rodriguez Saldaña
Autonomous University of Guerrero. Academic Unit of Biology and
Chemistry Sciences. Avenida Lázaro Cárdenas S/N Colonia
La Haciendita Chilpancingo, Guerrero, Mexico, C.P. 39090
Carlos Abed Martinez Zambrano
Autonomous University of Guerrero. Academic Unit of Biology and
Chemistry Sciences. Avenida Lázaro Cárdenas S/N Colonia
La Haciendita Chilpancingo, Guerrero, Mexico, C.P. 39090
Jose Emmanuel Colchero Morales
Autonomous University of Guerrero. Academic Unit of Biology and
Chemistry Sciences. Avenida Lázaro Cárdenas S/N Colonia
La Haciendita Chilpancingo, Guerrero, Mexico, C.P. 39090
Dolores Vargas-Álvarez
Autonomous University of Guerrero. Academic Unit of Biology and
Chemistry Sciences. Avenida Lázaro Cárdenas S/N Colonia
La Haciendita Chilpancingo, Guerrero, Mexico, C.P. 39090.
Email corresponding: dvargas@uagro.mx
ABSTRACT
Diseases caused by phytopathogens cause great damage in agricultural production
and with it great economic losses. Today a wide variety of macromycetes are
known capable of eliminating pests in a crop without having to use agrochemicals,
which we know are harmful to the soil and the environment, however thousands
of tons of agrochemicals are applied annually throughout the world Given the
need to establish a control system that is more environmentally friendly, and
given the need to mitigate this damage, various studies have shown that some
macromycetes are a potential source of antifungal compounds that could be used
to control these diseases. Therefore, the objective of this review is to collect
information on macromycetes that present biocontroller activity, among which
are the genera Xylaria, Agrocybe, Psilocybe, Stereum, Pycnoporus sanguineus,
lentinus crinitus, Cordyceps, Hymenostilbe and Tolypocladium cylundrosporum on
different phytopathogenic fungi.
Keywords: Macromycetes, biocontroller, diseases, phytopathogens, agriculture.
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INTRODUCCIÓN
Los macromicetos son un grupo de macrohongos muy diversos, se componen de dos
subdivisiones, los basidiomicetos y los ascomicetos, alrededor del 32% corresponden a
hongos Basidiomicetos. Se encuentran principalmente en lugares donde hay material
orgánico en descomposición y agua, con una temperatura de 10-25°C, tienen un ciclo celular
que implica a formación de esporangios sexuales. Presentan enzimas antioxidantes y
lingonliticas que logran degradar compuestos aromáticos, una vez el hongo que las excreta los
esporangios, logra crecer en presencia de un sustrato recalcitrante. Así mismo tienen
aplicaciones biotecnológicas, como la producción de enzimas, degradación de contaminantes,
blanqueamiento textil y producción de nuevos fármacos (1). Los macromicetos han
demostrado tener características que los hacen útiles para la biorremediación, así como para
el tratamiento de aguas residuales, la producción de diversos metabolitos, actividad
biocontroladora, etc. Su uso se extiende a la producción de alimentos, psicoterapéutica y
medicinal gracias a su valor nutricional que exhiben por su alto contenido de carbohidratos,
proteínas, aminoácidos libres, vitaminas, minerales esenciales (2).
Derivado de lo anterior el objetivo de la presente revisión es recopilar información sobre
macromicetos que presenten actividad biocontroladora contra ciertos agentes fitopatógenos,
ya que pueden ser una fuente potencial de compuestos bioactivos, mayormente son
metabolitos secundarios con actividad antifúngica, dichos metabolitos presentan una
distribución taxonómica restringida y su biosíntesis está condicionada por factores físicos,
químicos y ambientales (3).
METODOLOGÍA
Para llevar a cabo la presente revisión bibliográfica, se inició con la búsqueda de artículos en
distintas fuentes de información, apoyándonos en diferentes plataformas como son SciELO,
Google Académico, Redalyc en las cuales buscamos temas y subtemas relacionados al nuestro
con una vigencia de publicación no mayor de 5 a 10 años, se han descargado 73 artículos, la
información que recolectamos como equipo fue revisada, algunos de ellos fueron descartados
por nuestra asesora ya que no contaban con información relacionada a nuestro tema,
teniendo hasta el momento 40 artículos. Una vez seleccionados los artículos se procedió a la
redacción del índice para iniciar con nuestro escrito.
GENERALIDADES DE LOS MACROMICETOS
Los hongos son sumamente variables y polimorfos con ello es difícil generalizar su
morfología. Las comunidades microbianas del suelo presentan un papel importante en la
mediación de los procesos del ecosistema, estas interacciones ecológicas y fisiológicas entre
los organismos, están determinadas por factores bióticos y abióticos. Las plantas han
desarrollado diferentes adaptaciones para contrarrestar sus limitaciones nutricionales, estrés
hídrico, resistencia a patógenos o contaminantes (4). Los macromicetos constan de dos
partes: una difusa, subterránea y vegetativa, que se denomina micelio, y otra visible, de
aparición esporádica y con función reproductora que es el carpóforo o seta. En cuanto a la
morfología, presentan filamentos con aspecto de hilos llamados “Hifas”, dando formas y
colores características de cada especie, el estudio de estos hogos se realiza en base de
carpóforos. Todas las hifas forman el cuerpo de un hongo llamado “Micelio” representando el
cuerpo fundamental del hongo y puede parecerse mucho a la raíz de una planta tiene
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diferente nutrición y composición química. El micelio y las setas que produce no contienen
clorofila como las plantas, tampoco contienen celulosa, siendo su componente estructural
principal la quitina. Al crecer formará una seta adulta que producirá esporas y su
reproducción es a través de estas. Los hongos que poseen basidios se les llama
basidiomicetos, los hongos cuyas esporas se forman en el interior de unas células con forma
cilíndrica o de saco que se llaman ascas y a los hongos que presentan ascas se les denomina
ascomiceto. En una seta madura las esporas van cayendo en gran cantidad gracias a el viento,
los insectos, la lluvia, etc. las pueden transportar a gran distancia ya que son de tamaño
microscópico y de peso ínfimo. En cuanto a las estructuras más sobresalientes de un
macromiceto se tiene el píleo, que es la parte superior del cuerpo del hongo, en la que su
mayor característica es que encuentra la porción fértil llamada himenóforo y que presenta
variaciones morfológicas; un pie denominado estípite, que sostiene al píleo, y el anillo, que se
presenta como una estructura adherida al estípite en el grupo de los agaricales, es un
fragmento del velo que cubre al himenóforo en desarrollo. No en todas las especies de
macromicetos se encuentran todas estas partes, pero es importante conocerlas en su totalidad
para poder identificar otras características más específicas. La forma del píleo puede ser
arqueado, recurvado, levantado, recto, curvado, incurvado, enrollado y nos permite reconocer
hongos de diferentes grupos taxonómicos. Hay una gran variedad de formas con y sin estípite
(5).
Su alimentación se puede clasificar en 3 grupos: A. Saprófitos o saprobios, que se nutren a
partir de la descomposición de la materia orgánica muerta o inerte, dependiendo de la especie
de hongo podremos encontrar especies terrestres pratícolas (en prados o pastos), o forestales
(suelo de bosques), lignícolas (sobre madera), fimícolas (sobre excrementos o estiércol), o
sobre sustratos de lo más diverso (hojas, piñas, frutos, etc.). B. Parásitos, que serán los 3
hongos que viven a expensas de otros seres vivos, animales, vegetales u otros hongos,
dependiendo de las situaciones algunos hongos saprófitos pueden actuar como parásitos o
viceversa y C. Simbiontes, que se asocian a otros seres vivos sacando provecho de esta
asociación ambas partes. La simbiosis más frecuente la desarrolla el micelio de los hongos con
las raíces de las plantas, denominándose a esta simbiosis Micorriza (6).
Macromicetos Y Su Impacto Ambiental
Los hongos, como descomponedores de materia orgánica participan en los procesos de
reciclamiento de los elementos naturales, en la conservación y formación del suelo,
manteniendo el equilibrio de los ecosistemas naturales por sus relaciones con otros
organismos (7). El control biológico, puede ser más estable durando más tiempo que otros
métodos de control por su compatibilidad en los conceptos de un control integrador con una
agricultura sostenible, logrando así ser más seguro para humanos, cosechas y medio
ambiente. Los hongos son de gran interés para las empresas e investigación por su papel en el
control de plagas y enfermedades de cultivos sin dañar el medio y la salud (8).
Más de 3000 especies están distribuidas en 31 géneros que son considerados como hongos
comestibles primarios. De las 14.000 especies conocidas de hongos que son producidas a
nivel industrial, 650 son medicinales con una amplia variedad de beneficios para la salud,
pero solo 10 especies de estas son cultivadas a escala comercial. Alrededor del 10% de las
especies conocidas pueden llegar a poseer componentes venenosos y 30 especies son
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consideradas letales. Los Basidiomicetos son utilizados, por ejemplo, para lograr la
conversión de residuos de la agroindustria en biomasa, el sustrato empleado en la producción
de hongos es usado como fertilizante orgánico esto llevó al desarrollo del reciclamiento
ecológico, o enzimas, que son empleadas para procesos de blanqueamiento o en la
biodegradación de contaminantes xenobióticos. Aquellos residuos o desechos lignocelulósicos
generados en la industria agrícola son utilizados como alimento para rumiantes, sin embargo,
su contenido nutricional es bastante bajo, lo que puede ser mejorado con el uso de
basidiomicetos al utilizar el sustrato donde estos son cultivados como alimento para ganado.
Esto demuestra que de igual manera los macromicetos pueden ser empleados para dar valor
agregado a materiales que son destinados naturalmente para la alimentación animal (1).
Macromicetos Que Presentan Actividad Biocontroladora
Las enfermedades causadas por hongos microscópicos en las plantas son una gran
preocupación en la producción agrícola, los macromicetos son una fuente potencial de
compuestos antifúngicos que podrían usarse para controlar estas enfermedades ya que son
importantes no solo por la función esencial que desempeñan en el ciclo de los nutrientes
como degradadores de materia orgánica, como patógenos o simbiontes mutualistas, sino
también como recursos forestales no maderables de importancia social y económica (9).
Aunque los macromicetos constituyen uno de los grupos taxonómicos en extremo diversos, el
conocimiento que se tiene sobre su riqueza y diversidad a nivel local es muy escaso. Se estima
que en México existen entre 140,000 y 200,000 taxa de hongos, mientras que en el mundo su
número supera el 1,500,000. Aproximadamente 10% de ellos son macromicetos y el resto
micromicetos (10). Los hongos son capaces de descomponer los componentes de la madera,
dividiéndose en tres grupos, según su morfología: hongos blancos, pardos y de degradación
leve. Los hongos blancos de degradación descomponen los tres componentes de la madera:
lignina, celulosa, hemicelulosa a velocidades similares. Esta capacidad se debe a que producen
varios extracelulares, enzimas lignocelulolíticas, principalmente lacasas, peroxidasa de
manganeso y peroxidasas versátiles, pudiendo actuar sobre varios compuestos xenófobos con
características lignolíticas. En comparación con el sistema enzimático de muchos
microorganismos, solo el ataque del hongo blanco degradante por oxidante enzimático
específico es capaz de causar mineralización por el proceso co-metabólico del núcleo
aromático del anillo C-TNT, que genera CO2 y biodegradación de compuestos nitroaromáticos
en agua roja tal como el género de hongo blanco Psilocybe (11). La alteración de los sistemas
forestales se basa en la relación del porcentaje de especies micorrizogénicas en relación con el
porcentaje del total de macromicetos. Si el número de peatones, automóviles, edificios,
cultivos y casas crece día a día en una zona boscosa, indica un latente presión antropogénica y
posible alteración del medio ambiente (12).
Xylaria
Xylaria es un género de hongos en la familia Xylariaceae, y es la mejor representada en el país,
con más de 300 especies, aunque es importante mencionar que recientemente esta familia fue
segregada en tres familias: Hypoxylaceae, Graphostromataceae y Xylariaceae. Se caracteriza
por presentar estromas carbonosos, erguidos, simples o ramificados, y por las esporas de
color café oscuro a negras cuando maduras. Es frecuente colectarlos asociados a árboles en
descomposición. Xylaria posee enzimas ligninolíticas de gran importancia biotecnológica,
debido a que pueden degradar una gran cantidad de compuestos de estructura aromática, ya
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que estas enzimas son inespecíficas y son excretadas por el hongo ante la presencia del
sustrato recalcitrante como única fuente de carbono. Es utilizado como un biorremediador e
indicador de bioacumulación de sustancias tóxicas en los ecosistemas, ya que sus micelios
captan iones y compuestos presentes en el sustrato de crecimiento para luego acumularlos en
los tejidos del cuerpo fructífero, de esta manera la cosecha y el análisis químico de estos
tejidos permite monitorear la residualidad de xenobióticos y sustancias radioactivas en la
cadena trófica. Hasta el momento no se ha masificado el cultivo de macromicetos para retirar
sustancias tóxicas del suelo debido a que tienen una baja tasa de fructificación y crecimiento.
(13). Se ha demostrado que Xylaria presenta actividad antibacteriana contra Escherichia coli,
Staphylococcus aureus y Bacillus cereus, así mismo se demostró que inhibe el crecimiento de
Candida tropicalis. Un análisis por cromatografía gaseosa acoplada a espectrometría de masas
permitió identificar dioctildifenilamina como el compuesto mayoritario común de todos los
morfotipos de Xylaria, el cual podría ser responsable de la bioactividad observada en este
género (14).
Cuando un suelo es rico en nutrientes (carbono y nitrógeno) y lo requieren tomar un
macromiceto biocontrolador como Xylaria kretzschmarioidea y una bacteria que de igual
forma crecen en material orgánico como Escherichia coli. Al requerir el mismo sitio hay una
ocupación por uno de ellos, en este caso el controlador impidiendo la colonización de uno y de
otro (de la bacteria) (15).
Xylaria spp. Es un hongo biocontrolador que ejerce dicha acción mediante la antibiosis que es
la producción de sustancias como metabolitos secundarios o antibióticos que son capaz de
afectar el desarrollo de otras poblaciones por medio de la competencia por nutrientes o por
medio de la inducción de la resistencia sistémica en la planta, donde el agente biocontrolador
activa el sistema de resistencia para prevenir que los patógenos puedan afectar su desarrollo
(16). Se han descubierto en Xylaria spp, nuevos compuestos y de características únicas como
lo son: lactonas, sesquiterpenoides, xilaramida, xilarina, xiloquetales, globoscina y maldoxina,
entre otros; la mayoría de los cuales presentan actividad antifúngica, como, por ejemplo,
contra el fitopatógeno Nematos poracoryli (17). Xylaria se distingue por tener un estroma
cilíndrico y estipitado, o bien peltado o pulvinado, las formas peltadas o pulvinadas
manifiestan su identidad genérica de producir el anamorfo en cultivo, mismo que se
caracteriza por la producción de un estroma conidial erecto, sus peritecios por lo regular se
confinan a la parte superior del estroma, la forma de los ostiolos varía dependiendo de la
especie y puede ser hemisférica a umbilicada, las ascas son cilíndricas con un anillo apical
amiloide que por lo regular es casi rectangular, las ascosporas son subhialinas a casi negras;
usualmente presentan una línea germinal recta, sigmoide o espiralada, que puede ser corta o
correr a todo lo largo del propágulo, la línea germinal se localiza ventralmente. Tanto en
cultivos puros como en la naturaleza, los hongos del género Xylaria producen un estroma
anamórfico en cuyo ápice y a los lados muestran conidióforos en empalizada que forman
conidios hialinos, elipsoides u obovoides. Los conidios se generan holoblásticamente y en
secuencia simpodial. Algunas especies de Xylaria, que son habitantes del suelo asociadas con
artrópodos, producen un anamorfo totalmente diferente, caracterizado por células
conidiógenas fuertemente geniculadas o palmadas y conidios de forma globosa a subglobosa,
tal grupo de taxa terrestres de Xylaria, así como otros que sólo crecen sobre restos de frutos y
hojas, ameritan un estudio profundo para clarificar su taxonomía, sus relaciones con el
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substrato y con aquellas especies que crecen sobre troncos y ramas muertas. Los hospedantes
del género no se conocen bien, debido a la dificultad para identificarlos por la avanzada
descomposición en que se encuentran la mayoría de ellos al momento de la recolecta, así
como a las escasas combinaciones de micólogos y botánicos, o micólogos y entomólogos
trabajando sobre el tema. La excepción al problema de la identidad de hospedante la
constituyen restos de frutos con estromas de Xylaria, que por lo regular se localizan abajo o a
poca distancia de las plantas que los produjeron y muchas veces tienen formas características,
no obstante, su alto grado de descomposición (18). Tiene gran importancia para la
silvicultura, pues muchos de los árboles, principalmente las coníferas, tienen la necesidad
obligatoria de asociarse con hongos como este que les proporcionen los medios apropiados
para una buena absorción de nutrientes. Deberían de ser tomadas en cuenta en los programas
de reforestación (19). En la biosíntesis de los metabolitos secundarios inicia durante la fase
estacionaria del crecimiento del hongo, cuando este entra en estado de estrés debido a la
disminución de nutrientes, estos compuestos no son esenciales para la vida del hongo, pero si
para su supervivencia. Xylaria ha demostrado una gran producción de biomasa para atacar a
los hongos fitopatógenos como F. oxysporum, Colletotrichum sp. y M. roreri, que atacan a los
cultivos principalmente, se cree que los metabolitos biosintetizados por este hongo Xylaria, de
los ácidos grasos, compuestos ya reportados con actividad antifúngica, posicionándolo como
un potencial biocontrolador de enfermedades de cultivos de interés agrícola. Xylaria
poitei agente biocontrolador, es capaz de inhibir el crecimiento micelial del
oomiceto Phytophthora capsic y reduce la mortandad de plántulas causada por este
fitopatógeno. Esto posiblemente se debe a un factor liberado en el medio de cultivo que es
inducido por la presencia del oomiceto cuando ambos son confrontados. La inoculación de X.
poitei incrementan ligeramente la inhibición del crecimiento de P. capsici, y entre ambos
ascomicetos no existe una clara actividad de inhibición. La actividad inhibitoria de X.
poitei sobre el micelio del fitopatógeno es estimulada por la presencia de este último. Lo
anterior puede considerarse como una respuesta activa de X. poitei a la presencia de otro
microorganismo. Indica que el ascomiceto produciría algún antibiótico al percibir la presencia
de P. capsici. (20).
Agrocybe
Agrocybe es un género de hongos basidomicetos de la familia Strophariaceae, tiene 21
especies reconocidas científicamente. Agrocybe aegerita es un hongo silvestre comestible que
fue consumido por antiguas civilizaciones como Grecia, Roma y algunas culturas orientales,
las cuales lo apreciaron por su sabor agradable al paladar, es una especie potencialmente
cultivable artesanalmente, lo que puede permitir que sea utilizado para autoconsumo y
comercialización, tiende a tener un pH ácido, crece sobre madera de árboles muertos y vivos y
desarrolla carpóforos grandes, de colores claros y carnosos. Además, posee hifas con fíbulas y
esporas con poro germinativo, angostas y no truncadas o moderadamente amplias y
truncadas. En México, es conocido como hongo negro del álamo, sus nombres comunes son
Piopparello y Pioppino (21). Agrocybe aegerita, sus setas tienen muchos enemigos que repelen
con toxinas como ageratina, se cultiva en el sur de Europa, Asia y EE. UU., Entre otros, y es
apreciado como un excelente comestible.
La ageratina es una ribotoxina, es decir, ataca a los ribosomas, las fábricas de proteínas en las
células. Allí, la toxina detiene la síntesis de proteínas, lo que finalmente conduce a la muerte
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patógeno son prácticamente degradados, finalmente, el hongo emerge al exterior del cadáver
del insecto dando lugar a los cuerpos fructíferos (39). Por lo tanto, el mecanismo
biocontrolador de este hongo implica los procesos de adhesión, germinación, diseminación,
penetración y después de 7 días de la invasión finalmente la muerte del insecto. Este hongo
entomopatógeno se presenta constantemente en las poblaciones de sus hospederos y, a
medida que este incrementa sus poblaciones, también se incrementa la población de los
hongos entomopatógenos, desarrollando epizootias que representan un mecanismo de
control natural de las poblaciones de hospederos (40). Cordyceps bassiana ha mostrado gran
importancia para el control de agentes patógenos en el área agrícola y agropecuaria (41) (42).
Naturalmente infecta artrópodos y es conocido por contener diferentes metabolitos con alta
actividad metabólica por ello comenzó a ser objeto de estudio para la bioprospección de sus
metabolitos, debido a similitudes morfológicas y filogenéticas con especies de Cordyceps nidus
que son utilizadas en medicina tradicional (43). En África, tienen un efecto controlador
significativo sobre las poblaciones de hormiga y seguramente también pueda actuar sobre
otros miembros de la fauna como un insecto fitopatógeno que se conoce comúnmente como
pulgón, este debilita las plantas al succionar la savia para alimentarse y también otras generan
daños a las personas que se dedican a la agricultura al momento de la cosecha (44). En selvas
del piedemonte amazónico de Colombia también se ha mostrado el hongo entomopatógeno
del género Cordyceps actuando de la misma manera que en África esto quiere decir que le
favorece el clima tipo cálido húmedo (45).
Hymenostilbe
El uso de insecticidas da lugar a insectos resistentes, muerte a enemigos naturales y
contaminación del ambiente. En los últimos años se desarrollan investigaciones para buscar
nuevos medios de lucha biológica contra insectos, como parasitoides, depredadores y
microorganismos entomopatógenos. Los hongos entomopatógenos son estudiados en todo el
mundo, existiendo más de 700 especies reunidas en 100 géneros. La especie Hymenostilbe
dipterigena que parasita a la mosca de la fruta, la especie Hymenostibe formicarum parasita a
hormigas. De igual forma la especie Hymesnostibe muscaria parasita a moscas comunes, la
especie Hymenostilbe dipterigena ataca a la familia Tephritidae, la especie Hymenostible
formicarun ataca a hormiga camponotus, la especie Hymenostible muscaria ataca mosca y la
especie Hymenostible species ataca la familia Gryllidae (46). Es un hongo entomopatógeno de
igual forma empleado en el control biológico provocando infecciones fungosas a poblaciones
de artrópodos (47). Estas especies logran matar a estos insectos por ser biocontroladoras; El
primer paso de este proceso se llama adhesión y es cuando una espora o fragmento con la
capacidad de formar una colonia, aterriza y se adhiere a un huésped adecuado, si las
condiciones de humedad y temperatura son óptimas la unidad germina y empieza a crecer,
generando presión en el interior del insecto, a su vez el hongo va liberando enzimas que
degradan la capa más externa y dura de los insectos que se conoce como cutícula. La actividad
patógena este hongo entomopatógeno depende de la capacidad de su equipo enzimático; las
quitinasas degradan el carbohidrato quitina, las enzimas proteasas degradan proteínas del
insecto. El sistema inmunológico del insecto se defiende contra el hongo, pero este cambia su
estructura para pasar desapercibido, produciendo la muerte, al final el hongo se reproduce
(34).
Tolypocladium Cylundrosporum
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Este género se estableció en el año de 1971 por Gams y para esto se tuvieron que asilar otros
diez hongos que procedían de Europa. En un principio, Gams describió tres especies en este
nuevo género: T. inflatum, T. cylindrosporum y T. Barron atribuyó a este género otras dos
especies aisladas de rotíferos T. parasiticum y T. trigonosporum. Ha sido recientemente
clasificado en la familia Ophiocordycipitaceae, dentro del orden Hypocreales. La mayoría de las
especies de este género habitan en el suelo. Tienen gran presencia en zonas donde hace frío,
pues la temperatura en que se sienten cómodos para su crecimiento es para todas las especies
en torno a los 20 oC, y la mínima se sitúa en los 5 oC. T. cylindrosporum fue aislado en
California de un mosquito, Aedes sierrensis y después en Nueva Zelanda de Aedes australis. De
hecho, se han encontrado alrededor de 19 especies de mosquito susceptibles a este hongo,
incluyendo géneros como Aedes, Culex, Culiseta o Anopheles. Todos ellos de gran interés por la
relación que guardan con la transmisión del Plasmodium que produce la malaria. También se
han encontrado otros artrópodos susceptibles a T. cylindrosporum, entre los que destacan
otros dípteros terrestres y acuáticos, lepidópteros, algunos crustáceos como Daphnia carinata
o Trigriopus. e incluso garrapatas de la familia Argasidae. El proceso de infección de
Tolypocladium comienza con la adhesión de las esporas del hongo a la cutícula, o sea se refiera
a la barrera exterior física que poseen sus hospedadores a los que infectará. La zona en que
comienza este proceso de infección es diferente según el estado de desarrollo de los
hospedadores. Estas esporas germinarán y atravesarán la cutícula, comenzando así la
colonización de la víctima. Los conidios, que es su espora sexual, también pueden llegar a
colonizar el espacio interior del hospedador utilizando para su entrada cavidades naturales
como lo son las proximidades de la cavidad bucal y anal, ramificándose hasta alcanzar el
espacio más adentro de estos insectos en donde se encuentran varios sistemas vitales para el
artrópodo. Durante la infección Tolypocladium produce una serie de sustancias insecticidas
que van a ayudar a terminar con el hospedador. Estas sustancias son diversas y entre ellas
destacan las efrapeptinas y la tolypina, metabolitos que produce para descomponer algunos
alimentos o sustancias químicas. De este modo, T. cylindrosporum se convierte en un excelente
candidato para ser un controlador biológico (48). El Tolypocladium cylindrosporum es un
antagonista natural de las larvas de mosquitos en América del Norte, Nueva Zelanda y Europa
También se ha informado que Tolypocladium cylindrosporum es un hongo entomopatógeno
que ha sido estudiado como agente de control biológico contra insectos de varios órdenes
(49). Este hongo con actividad biocontroladora al igual que mucho otros macrohongos con
esta actividad tiene un nivel de actividad enzimática que es una herramienta de diagnóstico
para la selección de un agente de control biológico eficiente. Tiene diferentes propiedades
relacionadas con su patogenicidad, factores de virulencia y capacidad para penetrar la
cutícula de insectos. Los complejos enzimáticos como los que catalizan la lipólisis, la
proteólisis y la quitinolisis pueden estar implicados en esa penetrabilidad (50).
DISCUSIÓN
Los macromicetos son una agrupación de carpóforos observados a simple vista con función
esporífera. En base a estudios han mostrado tener actividad como control biológico de
agentes fitopatógenos, así mismo tienen diversas aplicaciones biotecnológicas e industriales,
como la degradación de contaminantes, producción de nuevos fármacos, biorremediación,
aprovechamiento industrial y comercial. Por lo que existe un interés creciente en cultivarlos a
nivel de laboratorio, abriendo las posibilidades a descubrir nuevos usos, dando solución a
problemas reales y específicos (2).
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Varias investigaciones científicas han comprobado que los macromicetos del género Psilocybe
cuentan con enzimas lignoliticas y biomasa que le ayuda a actuar como agente fitopátogeno.
Manuel Patiño y colaboradores, demostraron a través de cultivos in vitro que el género
Psilocybe tiene efecto biocontrolador contra Fusarium oxysporum, este último causa
enfermedades en muchas especies vegetales. Así mismo comprobaron que el género Psilocybe
posee compuestos con actividad antifúngica en biomasa (20). Por otro lado, de acuerdo con
Nara Ballaminut y cols., mediante ensayos evaluaron la colonización contra contaminantes
recalcitrantes, al igual que la pérdida de materia orgánica, variación de pH, carbono orgánico,
nitrógeno total, biomasa fúngica, comprobando así la actividad enzimática del género
Psilocybe, dicho sistema enzimático activo permite el crecimiento del hongo en el suelo al
igual que degrada contaminantes (24).
Se ha demostrado que el género Stereum también presenta actividad biocontroladora, Nora
Mouso, y cols. del departamento de biodiversidad en la facultad de Ciencias Exactas y
Naturales de Buenos Aires comprobaron que el genero Stereum produce enzimas oxidativas
como la peroxidasa manganeso y versátil que pueden degradar compuestos xenobióticos, esta
capacidad degradativa fue estudiada en hidrocarburos aromáticos y en la reducción de
contaminantes derivados de la industria del papel (33).
Todos los hongos con actividad biocontroladora muestran enzimas ligninolíticas, sin embargo,
hay dos géneros que además de esto cuentan con características únicas. L. Sánchez Y L. Rubio
Casas demostraron que el género Agrocybe produce ageritina, representando un nuevo tipo
de toxina fúngica (22). Pineda-Insuasti y cols., confirmaron que Pycnoporus sanguineus cuenta
con actividades biológica antivirales (36).
Los géneros Cordyceps, Hymenostilbe y Tolypocladium cylundrosporum, tienen el mismo
mecanismo biocontrolador contra sus hospedadores. Ruiz Kunstmann y Juan Manuel en su
investigación científica observaron que el hongo Hymenostilbe cuenta con este mecanismo, el
primer paso se le llama adhesión, ya que las esporas del hongo Hymenostilbe se adhiere a la
cutícula del huésped y logra degradar sus proteínas gracias a la quitinasa que posee (34).
Denis Castro Bustos y cols., estudiaron el mismo procedimiento en el hongo Cordyceps, el
segundo paso sería la germinación, esta sucede una vez que una espora del hongo Cordyceps
ingresa en el interior del huésped, si este cuenta con condiciones de humedad y temperatura
óptima, las esporas germinarán y atravesarán la cutícula, comenzando así la colonización de la
víctima (40). Los últimos pasos en el proceso de infección de Cordyceps, Hymenostilbe y
Tolypocladium cylundrosporum en el hospedador son diseminación y penetración. Noemí
Herrero Asensio encontró una diferencia que tiene Tolypocladium cylundrosporum en estos
últimos procesos, observo que producen metabolitos como efrapeptinas y tolypina que
ayudan a descomponer sustancias que descomponen sustancian químicas complejas (48).
CONCLUSIÓN
Entre los hongos que presentan actividad como agentes biocontroladores se encuentran los
hongos del género Agrocybe, Psilocybe, Stereum, Pycnoporus sanguineus y lentinus crinitus,
Cordyceps, Hymenostilbe y Tolypocladium cylundrosporum, Xylaria, siendo este último uno de
los más utilizados, ya que es capaz de controlar un gran número de hongos fitopatógenos al
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igual que compuestos xenobióticos. Así mismo, los hongos del género Psilocybe y Stereum
poseen gran actividad biocontroladora de entomopatógenos, favoreciendo a la agricultura y el
medio ambiente.
Pycnoporus sanguineus y lentinus crinitus presentan actividad biocontroladora contra el
género Fusarium, el cual causa grandes daños a los cultivos agrícolas. El género Agrocybe
produce toxinas para los animales que se alimentan de ellos como una especie de ataque para
su supervivencia. Xylaria, y Stereum gracias a la actividad biocontroladora que poseen
disminuyen el impacto de compuestos aromáticos recalcitrantes que son volcados al medio
ambiente año tras año. Hymenostilbey, cordyceps bassiana y tolypocladium favorecen
principalmente a la agricultura, ya que provocan infecciones fungosas a los artrópodos que
atacan a los cultivos. Debido a la actividad biocontroladora que pueden presentar ciertos
hongos, es importante seguir trabajando sobre esta línea de investigación, identificando más
hongos que presenten la misma actividad, clasificándolos de ser posible en género y especie.
Los macromicetos antes mencionados presentan actividad biocontroladora principalmente
contra hongos fitopatógenos como: Fusarium, Microporus, Trametes, Fusarium Oxysporum,
Colletotrichum sp, Moniliophthora roreri Gloeophyllum, Lentinu y Eariella.
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